CAPITULO 2 La Neurobiología de las Redes Corticales

Algunos principios de la selección natural en el centro de la teoría de la evolución han sido aplicados al razonamiento actual en el desarrollo de la estructura y función cortical.

El razonamiento más importante acerca de la cognición es el de la conectividad y sus componentes:

1. la sinapsis

2. los axones

3. las dendritas

que moldean las neuronas neocorticales en redes cognitivas.

Este capítulo tiene se refiere a la evolución y el desarrollo ontogenético de la corteza, los principios de la formación de redes incluso el rol de los factores extracorticales en ese proceso.

FILOGÉNIA DE LA CORTEZA

Aproximadamente 250 millones de años, en el Mesozoico, algunos reptiles (Therapsids) desarrollaron características de mamíferos con una neocorteza expandida. Durante un largo período de tiempo fueron considerados como los primeros mamíferos conocidos. Se hace un estudio de las características de estas especies con una nueva estructura laminar neural en el aspecto dorsal del cerebro o telencéfalo, entre el hipocampo y el palio piriforme (olfatorio). El nuevo manto interpuesto era la estructura precursora de la neocorteza de los mamíferos.

Algunos opinan que se deriva filogenéticamente y ontogeneticamente de la expansión de otras dos estructuras telencefálicas ya mencionadas, una contribuye a en parte al hipocampo y otra a la porción olfatoria (Sanides, 1970; Pandya et al., 1988). Otros propusieron que la neocorteza se origina de una estructura más profunda en el telencéfalo (Karten, 1969; Butler 1994), esto fue discutido por (Aboitiz, 1999). Lo que sí es claro es la similitud de la corteza entre los mamíferos aunque la similitud de sus áreas individuales es discutible.

El desarrollo de la neocorteza ha contribuido a una mejor adaptación al medio ambiente, mejor comunicación entre ellos y una vida más larga. Luego nos encontramos con una explicación comparativa entre los reptiles, dinosaurios y los anfibios en la actualidad, encontrándose diferencias y similitudes. Las especies del linaje de los mamíferos están dotadas con una estructura característica en capas de la neocorteza y que por su uniformidad ha sido llamada isocortex. Hay una correlación directa entre el período de evolución y el tamaño de la corteza, esa relación no siempre ha sido linear. Algunas especies como los primates, demuestran un crecimiento cortical desproporcionado comparados con el tamaño del cerebro.

A lo largo de 50 millones de la evolución de los primates, evolucionaron de prosimians a monos a pongids, hasta llegar al Homo sapiens, que apareció por primera vez hace 250,000 años, el desarrollo de la neocorteza acelera, crece desproporcionadamente a tal grado que podemos hablar de explosión neocortical. El grosor cortical aumenta con la evolución (Igarashi and Kamiya, 1972; Rockel et al., 1980). Con este engrosamiento de la corteza, se da una tendencia a disminuir la densidad de las células (Jerison, 1973). Durante la evolución, la neocorteza se expande mucho más rápido que el hipocampo y la paleo corteza (olfatorio) . Las nuevas áreas corticales se forman a partir de la proliferación de los módulos básicos, a través de la evolución (Northcutt and Kaas, 1995). Las áreas nuevas se desarrollan a partir de las más simples, no necesariamente tienen una similitud estructural o funcional de una especie a otra.

Puede haber una vasta diferencia en tamaño de la neocorteza de una especie a otra, lo más importante en esta distinción es la conectividad neuronal (Holloway, 1983), la cual puede ser explicada en parte por la variación genética desde “un genome esencial para las funciones motoras y sensitivas de la neocorteza, puede cubrir las necesidades basicas de adaptación de los mamíferos y pequeñas modificaciones en el genome generan una gran variedad en conducta y habilidad cognitiva.

Se sugiere que el proceso biológico por el cual las áreas sensoriales corticales proliferan en la evolución de los mamíferos pude consistir en la duplicación de áreas por mutación genética (Allman and Kaas, 1971; Fukuchi-Shimogori and Grove, 2001; Rakic, 2001) Este proceso va con la tendencia ontogenética específicamente la mielinización , lo que parece insostenible es la idea que en los mamíferos primitivos, áreas de corteza indiferenciadas llamadas en la actualidad corteza asociativa dan lugar a áreas sensorio-motoras especializadas. Esta tendencia de lo no especifico a lo especifico es contradictoria con la evidencia de que algunos organismos primitivos ya tenían campos corticales múltiples y altamente especializados. Refiriéndonos a la filogénesis de las redes cognitivas, lo más importante es la evolución de la conectividad neocortical.

Tenemos dos categorías disponibles reveladoras a este respecto:

-la primera tiene que ver con las dendritas de las neuronas neocorticales

-la segunda tiene que ver con la colosal y subcortical materia blanca

Como mencionamos anteriormente, la neocorteza de los mamíferos se vuelve más densa con la evolución, este engrosamiento va de la mano con la disminución de la densidad neuronal. El crecimiento de la neocorteza no implica una densidad mayor, aunque se relaciona con mayor conectividad entre neuronas y a dendritas más largas. Este capítulo hace referencia a los procesos dendríticos de las neuronas piramidales, el alargamiento es mas evidente en las pirámides grandes de capas corticales mas profundas, el V y VI, en estos las dendritas apicales alcanzan la superficie de la capa plexiforme. Por medio del método de Golgi se ha comparado la elongación de las dendritas, estos estudios transponen lo filogenético a lo ontogenético, se ha dado una secuencia de eventos que consiste en:

1. Formación de una capa primordial plexiforme bajo la superficie cortical

2. Formación dentro de, el plato cortical, el que es la base de las capas de la neocorteza adulta y el destino de las células que migran de adentro hacia fuera desde la base de la zona ventricular.

La migración hacia fuera de células de esa zona a la capa superior del plato cortical, descenso relativo de cuerpos celulares hacia la profundidad de la corteza, proliferación de las capas corticales –II a VI y sus subdivisiones como células, en tanto que las células descendientes se establecen a distintas distancias de la superficie.

Las primeras células en migrar hacia fuera vienen situadas en una capa profunda, en tanto que, nuevas generaciones de células eluden a las viejas (Rakic, 1974). Como resultado tenemos que, en el adulto las células están apiladas según su antigüedad, las más antiguas en capas profundas y las nuevas en las capas superiores. Mientras descienden las células no piramidales, pierden contacto con la capa plexiforme (I) mientras las piramidales lo retienen y se sostienen de esa capa por su dendrita apical, consecuentemente las pirámides alargan sus dendritas apicales en función a su desarrollo. Las viejas y mas largas pirámides de las capas V y VI tienen las dendritas apicales más largas.

El largo dendrítico corresponde a los números espinales y a los contactos sinápticos, la prolongación ontogenética y filogenética de las dendritas apicales connota un aumento en la formación integrativa y combinatoria de redes, poder de las neuronas piramidales neocorticales.

El desarrollo masivo de la materia blanca subcortical (incluyendo el cuerpo calloso) es una indicación más de la acelerada expansión de la conectividad neocortical que ocurre en la evolución.

Para concluir, la suma de columnas y de las áreas neocorticales, la prolongación de dendritas apicales y la expansión de materia blanca nos hablan de un aumento filético en la capacidad de las neuronas neocorticales para conectar una con la otra y operar en redes. Por supuesto, estas redes alcanzan su mayor complejidad y habilidad cognitiva, en el cerebro humano. En resumen , se puede ver una diferencia entre la cantidad de materia blanca que conforma la corteza con la materia blanca de especies compuestas por un porcentaje mayor que el de las especies más simples. Esto sugiere que las redes preceptúales y computacionales más complejas surgen de una corteza más grande, el largo de las dendritas y el volumen aumentado de la materia blanca.

ONTOGENIA DE LA CORTEZA

En la neocorteza del ser humano, al final del segundo trimestre de gestación aparentemente la generación de neuronas ha sido completada. Después las neuronas corticales continúan creciendo en tamaño. Cuando el niño nace algunas neuronas están todavía en desarrollo y migrando a su destino final. Mientras desarrollan axones, los cuales se diversifican y desarrollan colaterales (Purpura, 1975; Mrzljak et al., 1990).

En los períodos pre y postnatales, las dendritas se alargan y engrosan desarrollando columnas sinápticas a lo largo de sus ejes. La sinaptogénesis empieza en el tercer trimestre del embarazo y llega hasta la edad postnatal de 2 años. Las capas más profundas de la corteza (IV, V y VI) se desarrollan más temprano y más rápido que las capas superiores (II y III) (Poliakov, 1961).Junto con el desarrollo neuronal también crecen la glia y la capa capilar de la corteza. El desarrollo de estas estructuras permite una expansión mucho mejor de la neocorteza en espesor y profundidad. después de adquirir su total dotación de neuronas y que estas hayan alcanzado su destino final, la neocorteza crece creando cadenas por la formación de fisuras , sulci, y circunvoluciones.

En la vida perinatal del humano las neuronas, axones, dendritas y sinapsis pasan periodos de gran crecimiento y sobreproducción seguidos de disminución en tamaño y número. Durante estos procesos no es posible contar las neuronas morfometricamente porque se dan cambios en la densidad celular. Se ha verificado la muerte celular en la corteza humana pero no el grado y el tiempo de la misma. Algunos axones se retraen en etapas postnatales y otros dejan la corteza se dirigen a su destino y desarrollan vainas de mielina en un periodo de meses o años. Las dendritas neocorticales siguen creciendo después del nacimiento alargándose (Becker et al., 1984). En la capa III, las dendritas crecen el doble de largo entre los 2 años y la vida adulta (Schadé and Van Groenigen, 1961). En el área de Broca (una región cortical) las dendritas crecen en largo después del nacimiento (Scheibel, 1990). Entre el tercero y doceavo mes de la vida postnatal las columnas sinápticas aumentan en cantidad y alcanzan su máximo (Purpura, 1975; Michel and Garey, 1984; Huttenlocher, 1990), luego decrecen gradualmente en la vida adulta.

Entre varios ejemplos y detalles de fetos en ontogenia (desarrollo embrionario) temprana cortical, se presenta una interesante teoría propuesta por Changeaux y Danchin (1976), que nos explica la proliferación de neuronas durante este tiempo y el desgaste parcial eventual, nos explica que la sinapsis tiene que ver en que las neuronas continúen siendo utilizadas. Por ejemplo: la estimulación visual en la cual los neurotransmisores que son liberados enfatizan la formación de sinapsis y el efecto de sus propiedades de transmisión. La excitación neuronal forma parte de un círculo, una retroalimentación química y eléctrica cuyo crecimiento y viabilidad define y es definida por la actividad del círculo en sí mismo.

Para resumir el desarrollo cortical, Fuster nos explica que existe un plan genético claro que nos permite observar el desarrollo de la estructura de la neocorteza. Todas las características microscópicas de la estructura, también incluyendo neuronas y sus conectores, apéndices, las dendritas, sinapsis y los axones. Durante el desarrollo de este plan genético y la estructura de la neocorteza, están sujetos a una gran cantidad de influencias externas e internas. Las influencias permiten que se den las condiciones para el desarrollo normal de la neocorteza y sus redes neuronales.

Uno de estos factores esenciales es la interacción del organismo con su ambiente. A través de las interacciones sensoriales y motoras con el ambiente, las fibras aferentes, eferentes y las fibras de la neocorteza se van desarrollando y forman las redes que útiles para las funciones cognitivas. El desarrollo de estas redes conlleva un proceso de selección de elementos neuronales entre ellos los que han sido sobreproducidos en etapas anteriores y a esto se le llama estabilización selectiva. Los elementos que tienen éxito en esta selección sobreviven el desgaste normal y los otros son eliminados. El ser humano cuando nace ya tiene esencialmente estructurado su cerebro, sin embargo, neurológicamente el cerebro continúa siendo formado por la experiencia, especialmente el nivel sináptico.

Existen dos escuelas que se refieren a este proceso:

Seleccionismo: ellos sostienen que la representación cortical es el resultado de una competitiva selección de elementos neuronales.

Constructivismo: sostienen la idea de que la representación cortical es el resultado del crecimiento y de la combinación de elementos neuronales que se desarrollan en la estructura cortical de acuerdo a la experiencia. Estas dos escuelas se entrelazan y complementan, las dos son necesarias para explicar el proceso de crecimiento cortical.

FORMACION DE LA RED COGNITIVA

Cuando la estructura de la neocorteza está totalmente finalizada aparecen características generales: contiene una colección extensa de neuronas agrupadas en las columnas en módulos de diferentes dimensiones. Éstas dependen de su área que están de manera horizontal unas de otras. Estos módulos llenan todo el cortex cerebral de los hemisferios cerebrales.Esta corteza está dividida en áreas definidas por:

· Su tamaño

· Forma

· El ajuste vertical de las neuronas

En algunas áreas de los módulos, las neuronas se interconectan para formar una pequeña red local, y después se conectan a redes que representan rasgos más complejos.

FACTORES EXTRACORTICALES

Las redes formadas en la neocorteza dependen en las influencias de modulación de otras estructuras cerebrales y sistemas neurotransmisores del origen subcortical. El hipocampo es la estructura del lóbulo temporal que implica en la formación de redes cognitivas. Se cree que cuando hay daños cerebrales en humanos y en animales se forman en el hipocampo. Esta parte juega un rol crucial en adquisición de la memoria y en la construcción de representaciones neocorticales. Una lesión bilateral en los humanos causa amnesia ante retrograda, se llega a perder la capacidad de la memoria declarativa (de eventos y hechos). También una lesión afecta en la capacidad de reforzar nuevas representaciones. El hipocampo tiene como rol crear memoria en la neocorteza, a través de conexiones que recíprocamente unen dos estructuras.

Dos implicaciones generales e importantes para la formación de representaciones neocorticales:

Primero, las áreas asociativas de la neocorteza necesitan un input del hipocampo para la formación de nuevas representaciones.

Segundo, las conexiones del hipocampo pre frontal no solo participan en generar la memoria declarativa sino también actúan como el “motor” de la memoria (ejecutiva).

El hipocampo es la estructura del lóbulo temporal que implica en la formación de redes cognitivas. La amígdala distribuye a la neocorteza los inputs afectivos y los motivacionales que juegan un rol importante en la memoria. Las conexiones entre la neocorteza y la amígdala puede ser directa o indirecta, esto ocurre en el tálamo. Los inhibidores sinápticos cono el GABA juegan un papel en promover la atención, inhibiendo otros canales. El glutamato y NMDA promueve las representaciones neocorticales en la red. La neocorteza recibe varios sistemas de neurotranmisores, estos se involucran en el estado de las funciones generales como: dormir, alertas, etc. El neurotransmisor más abundante es el GABA en el cortex, y en el sistema nervioso central la es la glucosa. En el hipocampo y en el cortex , el glumato a través de receptores de NMDA, activa los segundos mensajeros en las células post-sinápticas.

ESTRUCTURAS BASICAS DE LAS REDES COGNITIVAS

La formación de la red neocortical en el desarrollo individual es la continuación de proceso. Las redes cognitivas están organizadas por auto-asociacion. Están formadas por inputs que llegan simultáneamente en correlación a grupos de células de las redes existentes de asociaciones corticales. Las redes corticales son capas de redes. Estas redes tienen capas de imputs, capas de output y capas procesadoras entre ellas.

Las redes corticales tienen tres cualidades:

1. convergencia: la idea de la información que el organismo recibe del exterior sigue caminos distintos disparate a una región neuronal

2. divergencia: es la idea de que representaciones neuronales en un nivel bajo mandan información hacia arriba y hacia regiones corticales disparate.

3. redundancia: la idea de que estos caminos se caracterizan por duplicarse y cruzarse. Debido a esta complejidad se dan los fenómenos de la imaginación, creatividad y la intuición.

Las redes están ordenadas horizontalmente y tangencial a la superficie del cortex. Otra característica importante de las redes es la propiedad emergente, esta propiedad esta relacionada con el modelo y la estructura.